Bakterie właściwej fermentacji
mlekowej
Bakterie te są bardzo rozpowszechnione w przyrodzie.
Występują w produktach mleczarskich, w kwaszonkach, w
produktach zbożowych, w sokach owocowych, w piwie, winie
itp. Charakteryzują się następującymi cechami:
- Fermentują cukry wytwarzając głównie kwas mlekowy
- Nie tworzą przetrwalników
- Są nieruchome
- Są Gram – dodatnie
- Są to ziarniaki i pałeczki, dzielące się tylko w
jednej płaszczyźnie
- Są względnymi beztlenowcami
- Są mezofilami lub termofilami
Mają wysokie wymagania odżywcze, potrzebują do swojego
rozwoju określonych aminokwasów i witamin.
Nie wszystkie gatunki bakterii mlekowych odgrywają rolę
dodatnią, niektóre są szkodliwe w przemyśle, a inne
nawet chorobotwórcze.
Bakterie właściwej fermentacji
mlekowej dzieli się na:
Bakterie homofermentatywne, które, fermentując cukry
wytwarzają głównie kwas mlekowy oraz ślady produktów
ubocznych.
Bakterie heterofermentatywne, które, oprócz kwasu
mlekowego wytwarzają również produkty uboczne, takie
jak: kwas octowy, tlenek węgla IV i inne.
Omawiane bakterie zalicza się do rodzajów:
Streptococcus; paciorkowce homofermentatywne
Leuconostoc; paciorkowce heterofermentatywne
Lactobacillus; pałeczki homo i heterofermentatywne
Do rodzaju Streptococcus należy:
Streptococcus lactis; paciorkowiec mlekowy
Streptococcus cremoris; paciorkowiec śmietanowy
Wymienione gatunki stanowią właściwą mikroflorę
właściwie ukwaszonego mleka. Do tego samego rodzaju
należą gatunki chorobotwórcze. W obrębie rodzaju
Lactobacillus występują pałeczki długie, będące
termofilami, oraz krótkie, mezofilne. Przykładem
pałeczki homofermentatywnej i termofilnej jest
Lactobacillus bulgaricus – pałeczka bułgarska
występująca w jogurcie.
Fermentacja mlekowa
Fermentację mlekową można podzielić na dwa typy:
Fermentację właściwą; wywoływaną przez bakterie mlekowe
Fermentacją oraz fermentację niewłaściwą; wywoływaną przez różne rodzaje
bakterii, np. Escherichia, Micrococcus, Microbacterium,
licznie rozpowszechnione w przyrodzie.
Właściwa fermentacja mlekowa jest wywoływana przez
bakterie mlekowe homofermentatywne. Jej przebieg można
przedstawić za pomocą następującego równania
sumarycznego:
C6H12O6 → 2CH3 • CHOH • COOH + 94 kJ (22,5 kcal)
Bakterie właściwej fermentacji mlekowej fermentują
przede wszystkim cukry proste (heksozy) i dwucukry, a
nie fermentują z reguły pentoz oraz cukrów złożonych.
Fermentacja wywołana przez bakterie pseudomlekowe
charakteryzuje się tym, że kwas mlekowy jest tylko
jednym z produktów, a ponadto powstaje tlenek węgla IV,
kwas octowy, alkohol etylowy i inne.
Zastosowanie fermentacji mlekowej w przemyśle spożywczym
W mleczarstwie; Prowadzi się hodowlę grzybków
kefirowych. Są one używane do produkcji kefiru. W skład
tych grzybków wchodzą paciorkowce mlekowe
homofermentatywne, pałeczki mlekowe heterofermentatywne
oraz drożdże. Wymienione drobnoustroje żyją w symbiozie.
Bakterie mlekowe stosuje się w mleczarstwie jeszcze do
produkcji takich napojów jak: mleko ukwaszone (zsiadłe),
kefir, jogurt, mleko jogurtowe, mleko acidofilne i inne.
Do ukwaszania śmietanki spożywczej Do ukwaszania
śmietanki przeznaczonej do produkcji masła Do
dojrzewania serów podpuszczkowych Do ukwaszania mleka
przeznaczonego do produkcji serów twarogowych Bakterie
mlekowe biorą udział w kwaszeniu kapusty, ogórków oraz
innych warzyw. Kwaszenie polega głównie na fermentacji
mlekowej. Celem tego zabiegu jest przetwarzanie surowców
roślinnych w artykuły smaczne i zdrowe, a jednocześnie
zakonserwowanie tych produktów na stosunkowo długi
okres. Czynnikiem konserwującym jest kwas mlekowy.
Fermentacja ta jest typowym zjawiskiem metabiozy, czyli
rozwoju jednej grupy drobnoustrojów po drugiej. W
pierwszym etapie rozwijają się bakterie niewłaściwej
fermentacji mlekowej, które zakwaszają środowisko i
stwarzają z kolei lepsze warunki do rozwoju bakterii
właściwej fermentacji mlekowej. Najpierw rozwijają się
paciorkowce, a potem pałeczki. Po zakończonej
fermentacji powierzchnia powinna być zabezpieczona przed
dostępem powietrz, w innym razie rozwiną się drożdże i
grzyby pleśniowe. Ich działalność zmniejszy kwasowość
środowiska i umożliwi działalność bakteriom gnilnym. W
przemyśle mięsnym; Biorą udział w przemianach
mikrobiologicznych zachodzących w wędlinach surowych
(metka, salami) podczas ich produkcji i przechowywania.
Bakterie te oprócz bakterii denitryfikacyjnych
współuczestniczą w kształtowaniu barwy, konsystencji,
smakowitości i zapachu wędlin surowych. W przemyśle
piekarskim; wchodzą w skład zakwasów chlebowych.
Wywołując fermentację mlekową zakwaszają one ciasto
żytnie, co nadaje mu charakterystyczny smak i zapach, a
poza tym przez zakwaszenie środowiska uniemożliwia
rozwój bakterii gnilnych. W zakwasach występują pałeczki
homo- i heterofermentatywne.
Szkodliwe działanie bakterii mlekowych w przemyśle
spożywczym
Do bakterii mlekowych szkodliwych w przemyśle
mleczarskim należą: niektóre bakterie właściwej
fermentacji mlekowej, jak np.:
Odmiana paciorkowca mlekowego, który wytwarza dużo
śluzu, powodując ciągliwość mleka.
Pałeczki okrężnicy, wywołujące różne wady mleka (oborowy
smak i zapac, porozrywany skrzep), wczesne wzdęcia
serów, wady masła (gorzki smak, oborowy zapach).
Bakterie mlekowe są również niepożądane we wszystkich
przemysłach opartych na fermentacji alkoholowej, a więc
w przemyśle gorzelniczym, piwowarskim i winiarskim.
Bakterie mlekowe heterofermentatywne wytwarzają różne
produkty uboczne, które wpływają hamująco na drożdże.
Bakterie te wywołują wiele wad piwa, takich jak:
zmętnienie, kwaśnienie i inne. Bakterie mlekowe mogą
rozwijać się też w leżakujących winach. Zamieniają one
kwas cytrynowy i jabłkowy na kwas mlekowy i tlenek węgla
IV Heterofermentatywne paciorkowce (Leuconostoc
mesenteroides) są przyczyną śluzowacenia soków
dyfuzyjnych w cukrownictwie. Bakterie mlekowe są też
szkodnikami w przemyśle drożdżowym. Jeżeli rozwiną się
one w znacznym stopniu w czasie produkcji drożdży, to
powodują one obniżenie siły pędnej drożdży oraz
zahamowanie ich rozwoju. Są też przyczyną śluzowacenia
oranżad.
Bakterie octowe
Bakterie octowe należą do rodzaju Acetobacter.
Charakteryzują się one następującymi cechami:
Są to pałeczki występujące pojedynczo, po dwie lub w
łańcuszkach Mają skłonność do przechodzenia w postacie
nieprawidłowe, czyli inwolucyjne, pod wpływem silnego
zakwaszenia środowiska Wiele gatunków wytwarza otoczki
śluzowe Nie tworzą przetrwalników Są Gram – ujemne Są
typowymi tlenowcami Są mezofilami Najkorzystniejsze pH
dla ich rozwoju wynosi od 4 do 6,5 Nie mają wysokich
wymagań pokarmowych Mają zdolność utleniania alkoholu
etylowego do kwasu octowego. Ta właściwość jest wykorzystywana w przemyśle
do produkcji octu. W zależności od gatunku ilość
wytworzonego kwasu wynosi 2 – 11 %. Mogą one znosić
stężenie alkoholu od 5 do 13 % objętościowych. Niektóre
gatunki, po zużyciu alkoholu, utleniają kwas octowy do
tlenku węgla IV i wody. Są one szkodnikami, powodują
zaburzenia w produkcji.
Fermentacja octowa
Fermentacja octowa polega na utlenianiu alkoholu
etylenowego do kwasu octowego. Przebiega ona wedłów
nastepujacego wzoru sumarycznego:
CH3CH2OH + O2 → CH3COOH + H2O + 490 kJ (118 kcal)
Różne gatunki bakterii octowych wykazują mniejsze lub
większe zdolności dalszego utleniania kwasu octowego
zgodnie z równaniem:
CH3COOH + 2O2 → 2CO2 + 2H2O + wolna energia
Zjawisko to, zwane nadoksydacją, jest wysoce niepożądane
w praktyce przemysłowej. W zasadzie bakterie wywołują
dopiero wówczas, gdy zostanie wyczerpany alkohol etylowy
w podłożu.
Szkodliwe działanie bakterii octowych w przemyśle
spożywczym
Bakterie octowe mogą powodować wiele wad w gotowym piwie
lub winie, wywołując zmętnienie, kwaśnienie, zapach
octu, kożuch na powierzchni. Mogą one także powodować
psucia się marynat owocowych i warzywnych, tworząc
kożuch na powierzchni i obniżając kwasowość środowiska.
Bakterie octowe powodują również zakłócenia w produkcji
drożdży piekarskich, ponieważ brzeczka melasowa jest
dobrym środowiskiem do ich rozwoju.
Bakterie propionowe
Bakterie propionowe należą do rodzaju Propinobacterium.
Charakteryzują się one następującymi się następującymi
cechami:
W warunkach beztlenowych są to krótkie, drobne pałeczki
podobne do paciorkowców mlekowych W warunkach tlenowych
lub w środowisku zakwaszonych przybierają kształt
bardziej wydłużonych, wykazując skłonność do
przechodzenia w formy nieprawidłowe Są względnymi
beztlenowcami Są mezofilami Nie tworzą przetrwalników Są
nieruchome Są Gram – dodatnie Tworzą z mleczanów albo
cukrów prostych kwas propionowy, octowy, tlenek węgla IV
i wodę.
Bakterie te mają szczególne znaczenie w przemyśle
mleczarskim w dojrzewaniu serów podpuszczkowych.
Określone gatunki używane są do zakwasów stosowany do
wyrobu sera ementalskiego.
Fermentacja propionowa
Fermentacja ta jest beztlenowym rozkładem kwasu
mlekowego (lub cukru) na kwas propionowy i octowy z
wydzieleniem tlenku węgla IV i wody:
3CH3CHOH • COOH → 2CH3CH2COOH + CH3COOH + CO2 + H2O +
wolna energia
Powstały podczas fermentacji kwas propionowy jest
stosowany w przemyśle spożywczym jako środek do
konserwacji żywności o symbolu E-280. Dodawany do chleba
paczkowanego krojonego i chleba żytniego oraz do wyrobów
ciastkarskich. Maksymalna dawka 3000 mg/kg.
W czasie tej fermentacji powstają również pewne ilości
kwasu bursztynowego.
Bakterie masłowe
Bakterie masłowe należą do rodzaju Clostridium i
charakteryzują się następującymi cechami:
Są to laseczki Tworzą przetrwalniki Są Gram – dodatnie
Są beztlenowcami Są mezofilami Fermentują cukry z
wytworzeniem kwasów, tlenku węgla IV i wodoru
Bakterie te są szkodnikami. Powodują tzw. późne wzdęcia
serów podpuszczkowych dojrzewających, psucie się konserw
warzywnych i owocowych oraz kiszonych pasz.
Fermentacja masłowa
Fermentacja masłowa przebiega zgodnie z równaniem:
C6H12O6 → CH3CH2CH2COOH + 2CO2 + 2H2 + wolna energia
Oprócz kwasu masłowego powstają również liczne produkty
uboczne, np. kwas octowy, alkohol metylowy, metan,
aceton, alkohol butylowy. Przebieg fermentacji zależy od
gatunku bakterii i odczynu środowiska. W środowisku
obojętnym głównym produktem jest kwas masłowy, a w
środowisku kwaśnym te same bakterie wywołują fermentacje
acetobutanolową. Są też gatunki bakterii masłowych,
które redukują aceton to alkoholu izopropylowego.
Bakterie masłowe odgrywają ważną rolę w procesie
moczenia łodyg lnu i konopi, ponieważ umożliwiają, na
skutek fermentacji błonnika, oddzielenie włókien
przędnych od tkanki korowej i zdrewniałej.
Szkodliwa rola bakterii masłowych w przemyśle spożywczym
Wyrządzają liczne szkody w: mleczarstwie i przetwórstwie
owocowo – warzywnym. Wywołują bombaże konserw pod
wpływem wytwarzanych gazów (CO2 i H2). Produkty takie
mają bardzo nieprzyjemny zapach i nie nadają się do
spożycia. Rozwój ich w zacierze gorzelniczym hamuje
działalność drożdży. Fermentacja masłowa często zachodzi
w przecierach zbożowych, natomiast rzadko w zacierach
ziemniaczanych.
Przemiany białek pod wpływem bakterii oraz
ich znaczenie
Mikrobiologiczny beztlenowy, głęboki rozkład białka z
wytworzeniem związków o nieprzyjemnym zapachu nazywamy
gniciem. Gnicie odbywa się przy udziale enzymów
proteolitycznych (proteaz), wytwarzanych i wydzielanych
przez bakterie gnilne. Rozkład białka w tym procesie
polega na hydrolizie ich do aminokwasów. Enzymy
proteolityczne rozrywają wiązania peptydowe w
cząsteczkach białek, w wyniku czego powstają najpierw
polipeptydy, następnie – peptydy i wreszcie aminokwasy.
Wśród enzymów tych wyróżnia się:
Egzopeptydazy; odrywające końcowe aminokwasy z łańcucha
białkowego Endopeptydazy; rozrywające wiązania peptydowe
znajdujące się w środkowej części łańcucha
Dalszy rozkład aminokwasów może polegać na dezaminacji
lub dekarboksylacji:
Dezaminacja aminokwasów; polega na oderwaniu amoniaku
od cząsteczki aminokwasu. Oprócz amoniaku powstają
m.in.: hydroksykwasy, ketokwasy, alkohole, kwasy
tłuszczowe. Z dezaminacji aromatycznych aminokwasów
powstają indol i skatol, a z zawierających siarkę
siarkowodór i merkaptan.
Dekarboksylacja aminokwasów; polega na oderwaniu
tlenku węgla IV, przy czym z aminokwasu powstaje
odpowiednia amina. Powstałe aminy ulegają dezaminacji,
dając alkohole i amoniak.
Typowy proces gnilny zachodzi wyłącznie w środowisku
alkalicznym, natomiast nie odbywa się w środowisku
kwaśnym.
Bakterie gnilne
Bakterie gnilne dzieli się na:
Pałeczki nie przetrwalnikujące tlenowe lub względnie
beztlenowe, np.: Pseudomonas fluorescens, Serratia
marcescens, Proteus vulgaris
Laseczki przetrwalnikujące tlenowe, np.: Bacillus
subtilis i Bacillus cereus
Laseczki przetrwalnikujące beztlenowe, np.:
Clostridium sporogenes i Clostridium butyricum
Właściwości proteolityczne wykazują też różne inne grupy
bakterii, których nie zalicza się do drobnoustrojów
typowo gnilnych. Są to rodzaje: Micrococcus i
Escherichia. Właściwości te określa się na podstawie
wzrostu mikroorganizmów na pożywce z żelatyną. Te
gatunki, które wykorzystują żelatynę jako składnik
odżywczy wywołują jej rozrzedzenie. Procesy gnilne
zachodzące w produktach żywnościowych są bardzo
szkodliwe. Prowadzą one do powstania i gromadzenia się
substancji cuchnących i toksycznych, które zmieniają ich
smak, zapach i konsystencję tak, że stają się one
niezdatne do spożycia. Dobrym środowiskiem do rozwoju
bakterii gnilnych jest mięso, gdyż zawiera około 20 %
białka i 50 – 75 % wody. Rozkład tlenowy zachodzi na
powierzchni mięsa. Objawia się on śluzowaceniem mięsa
oraz niekiedy zmianą barwy i zapachu. Wywołane jest ono
przez pałeczki, laseczki tlenowe i ziarniaki. Głęboki
rozkład mięsa jest rozkładem beztlenowym. Zmienia się
wtedy wyraźnie zapach, barwa (zielonkawa), a
konsystencja staje się niemal mazista. Ten typ rozkładu
jest najczęściej spotykany.
Rozkład tłuszczów
Tłuszcze nie zawierające prawie wody (smalec) nie
stanowią dobrego podłoża dla bakterii. Lecz np.: masło
zawierające około 16 % wody jest bardzo dobrym podłożem,
a szczególnie, gdy woda tworzy minikropelki.
Mikrobiologiczny rozkład tłuszczów zachodzi pod wpływem
enzymów zwanych lipazami. Lipazy powodują hydrolityczne
rozszczepienie tłuszczów na glicerol i wolne kwasy
tłuszczowe. Glicerol jest dalej wykorzystywany, a kwasy
tłuszczowe gromadzą się nadając produktowi zjełczały
zapach i smak. Szczególnie silnie tłuszcze rozkładane są
przez psychrofilne bakterie z rodzaju Pseudomonas.